神经元响应特性及其动力学行为

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在自然界中,神经系统是一个高度复杂的非线性系统,拥有非常庞大数量的神经元和复杂的神经网络结构。而且构成神经系统的基本单位一神经元也具有复杂的非线性动力学属性。神经元最基本的任务就是将外界环境刺激转换成神经编码信息,并且对这些信息进行加工处理而作出反应。能够成功完成这些信息过程是动物体在复杂多变的自然环境中得以生存的前提。单个神经元在外界(或上游神经元突触)刺激下能作出一系列动作电位响应是神经系统实现其功能的基础。本文系统研究了单个神经元及其自突触作用下对不同形式外界刺激的响应行为。考虑到神经元的多样性,本文首先引入一种修正的Morris-Lecar神经元模型来描述具有不同内禀动力学特性的Hodgkin三类神经元。基于频率编码和首发放延迟编码,分别研究了Hodgkin三类神经元对不同形式刺激的频率响应和首发放延迟响应,给出了三类神经元在不同类型外界信号(DC信号、周期正弦信号、随机突触输入等)刺激下完整的频率响应相图。对于低频阈上正弦刺激,第一类和第二类神经元的发放与输入刺激表现出整数比的锁相关系。但是第三类神经元在低频正弦输入下并不发放动作电位。随着输入频率增加,神经元产生动作电位发放则需要更大的刺激强度。另一方面,对于正弦刺激的强度、频率、以及初始相位,三类神经元均可以通过首发放延迟进行编码,并且首发放延迟编码随着输入频率和输入强度减小。如果初始相位使得刺激开始于正弦的上升相,那么引起的首发放延迟比较短。反之开始于正弦的下降相则引起的首发放延迟比较长。当随机输入平均峰间距增加到很大值时,输出序列的峰间距分布才趋向于接近输入序列峰间距分布。另外,三类神经元响应序列的信息熵表明神经元单独存在时,它们并不能对低频输入信号作出完整的响应。但是将第三类神经元和第一或者第二类构成的网络以及三类神经元混合的网络中,可以实现对输入信号的完全响应。由此,可见神经元的多样性对神经元响应外界刺激信号也是十分重要的。本文模拟结果也表明神经元的频率响应和首发放延迟响应均可以实现对刺激的编码,这两种编码过程不相互影响,并且同时实现、相互补充。这种频率编码和时间编码共存的编码方式也揭示了神经系统存在多重编码机制。接下来考虑到神经系统中一种特殊的结构-自突触,本文研究了在自突触作用下Hodgkin-Huxley (规则发放)神经元和Hindmarsh-Rose(猝发发放)神经元的响应特性。结果发现自突触可以作为一个有效的调节因子来调控神经元响应行为。对于规则神经元来说,在直流和时变刺激下神经元响应序列的频率和峰间距分布随延迟时间增加而表现出来周期性变化的规律。在直流刺激下,这种随延迟时间变化的周期恰恰等于神经元本征周期。当延迟时间接近本征周期一半的整数倍时,神经元的峰间距分布(或发放频率)相对于本征周期(或本征频率)的偏离在一个局域范围上是最大的。对于随机突触输入,自突触表现出了增强神经元过滤输入信息的性质。在这里可以观察到低通过滤和带通过滤,并且两种过滤形式的截断频率也随自突触参数变化而变化。当选取合适的自突触参数,即便输入序列具有高度的随机性,神经元的发放也可以被调节到近乎规则的发放。自突触作用下猝发神经元原有的发放模式演化行为被完全改变了。猝发神经元的发放模式在自突触调节下可以在静息态、周期猝发发放和混沌发放之间随着自突触参数变化而相互转变。电学性自突触和抑制性化学自突触均表现对混沌发放的抑制性,而兴奋性化学自突触则对猝发神经的混沌发放有促进作用。另外,本文也发现在自突触调节下神经元从周期猝发进入到混沌发放有两种主要方式:连续转变和不连续转变。对自突触的研究表明存在自反馈延迟的动力系统状态转换与自反馈结构之间的关联。这些动力学行为的转化同样也为神经系统中一些不同神经活动之间的转变提供了基本动力学机制。最后,对本文的工作进行了总结,并对将来的研究作了展望。
中文摘要第3-5页
Abstract第5-7页
第一章 神经元及其动力学第10-33页
    1.1 神经元的结构第10-11页
    1.2 神经元分类第11-13页
    1.3 神经元的电生理特性第13-16页
    1.4 神经元的生物物理模型第16-25页
        1.4.1 Integrate-and-fire模型第17-19页
        1.4.2 Hodgkin-Huxley模型第19-22页
        1.4.3 Morris-Lecar模型第22-25页
    1.5 非线性动力系统第25-33页
        1.5.1 离散动力系统第25-27页
        1.5.2 连续动力系统第27-33页
第二章 Hodgkin三类基本神经元对时变刺激频率响应第33-48页
    2.1 神经系统频率编码第33-34页
    2.2 Hodgkin三类神经元的ML模型第34-37页
    2.3 正弦刺激下三类神经元的频率响应第37-40页
    2.4 确定性峰间距突触刺激下三类神经元的频率响应第40-42页
    2.5 随机峰间距突触刺激下三类神经元的频率响应第42-43页
    2.6 随机输入下三类神经元的信息熵第43-46页
    2.7 小结和讨论第46-48页
第三章 Hodgkin三类神经元的首发放延迟第48-60页
    3.1 神经系统的首发放延迟编码第48页
    3.2 神经元模型和首发放延迟计算方法第48-50页
    3.3 直流刺激的首发放延迟第50-53页
    3.4 正弦刺激的首发放延迟第53-57页
    3.5 膜电位和离子电流第57-59页
    3.6 小结和讨论第59-60页
第四章 自突触对HH神经元响应的影响第60-77页
    4.1 自突触的相关背景第60-61页
    4.2 神经元-自突触结构第61-62页
    4.3 神经元-自突触体系对直流刺激的响应第62-68页
    4.4 神经元-自突触体系对随机突触脉冲序列的响应第68-74页
    4.5 小结和讨论第74-77页
第五章 自突触作用下猝发神经元发放模式的转变第77-95页
    5.1 神经元的猝发发放第77-78页
    5.2 猝发神经元-自突触系统模型和研究方法第78-79页
    5.3 电学自突触作用下HR神经元发放模式转变第79-85页
    5.4 化学自突触作用下HR神经元发放模式转变第85-92页
    5.5 自突触作用下神经元发放模式到混沌态的转变第92-93页
    5.6 小结和讨论第93-95页
第六章 总结和展望第95-98页
参考文献第98-108页
在学期间的研究成果第108-110页
致谢第110页
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