酸枣生理生化特性及结构特征对梯度干旱的响应

本文应用植物显微技术、电镜扫描技术、能谱分析、植物组织化学定位方法对生长在烟台、石家庄、宁夏、新疆自然梯度干旱环境中酸枣的根、茎、叶等结构特征进行了研究；采用盆栽控水干旱胁迫法研究了酸枣生理生化对干旱胁迫的响应，以揭示酸枣结构特征及生理生化特性对梯度干旱的响应及适应规律，研究结果表明：（1）.在干旱胁迫下，酸枣保护酶系统中SOD、POD活性呈先增后降的变化趋势，其活性总体呈增加趋势。CAT活性随干旱梯度的加重而先增后减，随胁迫时间的延长而活性降低。（2）.在梯度干旱胁迫下细胞膜透性（电导率）逐渐增大，硝酸还原酶活性逐渐升高，膜脂过氧化产物MDA含量增加，超氧阴离子自由基含量持续增加。（3）.干旱胁迫条件下，渗透调节物质可溶性糖、PRO、AsA含量在梯度干旱胁迫下持续增加，在重度胁迫下其含量分别达到最大值；可溶性蛋白含量先增后减，在中度胁迫条件下其含量最高。（4）.光合色素中，叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b含量随梯度干旱胁迫而减少，叶绿素a/b先升高后降低，总体呈升高的趋势；类胡萝卜素含量随胁迫加重而增加，随胁迫时间延长而减少，表现为先升后降的趋势。(5).酸枣根初生木质部为二原型，表皮细胞排列紧密，皮层由体积较大的薄壁细胞组成，占根初生结构的很大比例，维管柱由1-2层细胞组成，呈圆环形排列。从烟台到新疆，酸枣根初生结构表皮细胞的厚度和宽度逐渐增加,皮层薄壁细胞的厚度和宽度先增后减，中柱鞘细胞的厚度和宽度逐渐增大。宁夏酸枣根初生结构中薄壁细胞体积、皮层总厚度、维管柱面积最大，皮层细胞层数最多。（6）.酸枣根次生结构中，周皮细胞木质化程度高，细胞呈长柱形；次生韧皮部细胞排列紧密整齐，形成层界限明显，次生木质部发达，占次生结构的2/3，导管数量多，管径大，管壁厚，各导管之间有木射线纵向发出。从烟台到新疆，次生木质部中导管数量依次增加，管径增大，提水、输水效率增强。（7）.酸枣茎初生结构中，表皮细胞1-2层排列紧密，具角质层及气孔分布；皮层由大量的薄壁细胞组成，体积较大、形状多样，皮层中有分泌腔、分泌细胞及晶体分布；维管柱中初生木质部、初生韧皮部、形成层发育完整，形态清晰；髓腔发达，有分泌细胞分布其中。从烟台到新疆，茎表皮细胞厚度逐渐增加，皮层薄壁细胞层数、厚度依次增加，分泌细胞数量增多，髓细胞直径增大；茎初生结构中，宁夏的表皮细胞的厚度和宽度最大，皮层薄壁细胞层数最多、厚度最大，导管直径、髓细胞直径最大。（8）.酸枣茎次生结构中，表皮脱落或部分残存，周皮结构完整，细胞已老化，排列整齐；皮层由厚角组织和薄壁组织构成，并有晶簇分布；次生木质部发达，导管数量多，各导管间有木射线发出。（9）.酸枣叶片为异面叶，表皮覆有角质层与蜡质并有表皮毛着生，下表皮分布有大量的气孔。叶肉为全栅型，栅栏细胞长条状排列紧密，栅栏组织5-6层。叶肉及叶脉中有大量的晶体及分泌细胞。从烟台到新疆，酸枣叶片各结构特征呈现规律性的变化，叶片有从异面叶向等面叶进化的趋势。(10).经组织化学定位显示，酸枣叶片及茎中生物碱、脂类物质主、黄酮类物质、多糖类物质、蛋白质分别分布于特定的部位。酸枣叶片和茎中分泌细胞分泌的产物主要成分为：生物碱，脂类物质，多糖类物质及蛋白质。（11）.酸枣茎和根中导管的类型主要有6种，分别为孔纹导管，螺纹导管，网纹导管，环纹导管，梯纹导管及木纤维导管。根据导管有尾的情况，可将导管分为三类：无尾型、一端有尾型和两端有尾型导管，不同地域中各导管的类型、比例、结构特征变化有差异。（12）.酸枣叶片扫描电镜显示，叶片正面和背面均有表皮毛着生，气孔较多，且按一定规则分布，分布有大量的晶体，晶体的形状多样，晶体的分布方式有单晶和簇晶。各地区酸枣叶片气孔和晶体呈有规律的变化。（13）.能谱分析显示，酸枣叶片蜡质主要成分为C、O、Ca三种元素，其中C占62.09%，O占19.69%，Ca占18.22%。烟台、石家庄、新疆三个地域中，叶片晶体的成分都为C、O、Ca三种元素，宁夏的叶片晶体除含有C、O、Ca三种元素外，还含有少量的Si元素，不同地区其含量规律性的差异是其长期适应的结果。